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丁酸梭菌的生物學(xué)功能及研究進展
丁酸梭菌是一種嚴(yán)格厭氧的革蘭氏陽性芽孢桿菌，具有較強的耐熱、耐酸堿、耐膽鹽能力，為其在飼料工業(yè)中應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。在當(dāng)前禁抗的背景下，丁酸梭菌由于可以產(chǎn)生丁酸等短鏈脂肪酸來促進動物消化吸收、改善腸道健康、提高機體免疫，成為益生菌研究和應(yīng)用的熱點。
1.丁酸梭菌的介紹
丁酸梭菌又名宮入菌、酪酸菌，屬于厚壁菌門、梭菌綱、梭菌目、梭菌科、梭菌屬，為嚴(yán)格厭氧革蘭氏陽性菌，菌體呈直桿狀或稍有彎曲，兩端鈍圓，寬0.6-1.2μm，長3.0-7.0μm，周生鞭毛，能運動，為內(nèi)生芽孢，在溫度 20-41 ℃和 pH 值 4.0-9.8 條件下均能夠生長，具有耐酸、耐堿、耐膽鹽的特性[1-2]。丁酸梭菌在生長過程中可產(chǎn)生大量維生素、消化酶、氨基酸、細(xì)菌素，同時代謝產(chǎn)生的丁酸等短鏈脂肪酸可直接為腸上皮細(xì)胞提供能量，對于改善腸道健康、促進消化吸收具有重要作用。
2.丁酸梭菌的益生作用
2.1維持腸道屏障完整性
腸道屏障是由微生物屏障、物理屏障、化學(xué)屏障、免疫屏障構(gòu)成，腸道屏障的完整性對于營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收至關(guān)重要。丁酸梭菌在動物腸道內(nèi)可通過發(fā)酵糖類產(chǎn)生以丁酸為主的短鏈脂肪酸，丁酸等可直接為腸上皮細(xì)胞的修復(fù)和再生提供能量；丁酸梭菌還能促進黏蛋白（MUC2）的表達,增加黏液層的厚度，進而維持腸黏膜的完整性；Lu等[3]研究發(fā)現(xiàn)丁酸梭菌能顯著上調(diào)仔豬腸道ZO-1和Occludin相關(guān)緊密連接蛋白基因的表達。Fu等[4]研究表明，飼喂含丁酸梭菌日糧的仔豬腸道中MUCs（MUC1、MUC4和MUC20）的基因表達量顯著增加。
2.2促進消化吸收
腸道是營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的主要場所，丁酸梭菌代謝過程中產(chǎn)生的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纖維素酶、糖苷酶等，不僅能提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率，還能有效分解飼料中的纖維素和果膠等抗?fàn)I養(yǎng)因子，促進動物消化吸收；此外丁酸梭菌還能促進腸絨毛的發(fā)育，提高腸道絨毛高度/隱窩深度比值，促進腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用。Hu等[5]從健康豬的腸道內(nèi)容物中分離出丁酸梭菌LY33菌株，并將其飼喂斷奶仔豬，結(jié)果表明，丁酸梭菌有效增強了豬十二指腸淀粉酶和蛋白酶的活性，以及空腸淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶的活性。Wang等[6]研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，飼喂6×109CFU/kg丁酸梭菌仔豬的空腸絨毛高度和絨隱比顯著增加，空腸隱窩深度顯著降低。
2.3改善腸道微生態(tài)平衡
丁酸梭菌具有極強的黏附定植能力，進入腸道中可通過空間點位競爭、營養(yǎng)競爭等作用抑制有害菌在腸道內(nèi)定植[7]；其次丁酸梭菌代謝過程中會產(chǎn)生有機酸、丁酸梭菌素和抗菌肽等物質(zhì)，抑制病原菌的生長[8]；此外丁酸梭菌產(chǎn)生的丁酸、維生素B、維生素K等物質(zhì)不僅可以被腸道直接利用，還可以為腸道有益菌群（乳酸菌、雙歧桿菌等）供能；同時丁酸梭菌產(chǎn)生的纖維素酶、糖苷酶等消化酶能將多聚糖降解為低聚糖[9]，為腸道菌群提供營養(yǎng)物質(zhì)，優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)，改善腸道微生態(tài)平衡。劉韶娜等[10]研究發(fā)現(xiàn)，丁酸梭菌能促進仔豬腸道乳酸菌和雙歧桿菌的增值，抑制大腸桿菌的增值。胡等[5]通過單培養(yǎng)和共培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，丁酸梭菌能顯著抑制大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量，同時乳酸菌的數(shù)量顯著增加。
2.4增強免疫力
丁酸梭菌作為一種新型生物活性細(xì)菌制劑，首先可通過促進免疫器官的發(fā)育、提高免疫器官指數(shù)來改善機體免疫[11];其次丁酸梭菌還能激活Toll樣受體（TLR）2-TLR4-髓系分化因子88(MyD88)-核轉(zhuǎn)錄因子-KB（NFKB）信號通路刺激腸道黏膜免疫[6,12,13]，增強腸黏膜的先天性免疫和獲得性免疫功能，此外丁酸梭菌能誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞分泌白介素-10來調(diào)節(jié)機體免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)[4]；最后丁酸梭菌可通過提高血清中免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白M（IgM）和分泌型免疫球蛋白A（sIgA）含量，來增強機體抗病力[14]。
3.研究展望
丁酸梭菌是一種綠色、安全、高效、抗性強、開發(fā)潛力大的益生菌，日糧添加丁酸梭菌能改善動物腸道結(jié)構(gòu)和微生態(tài)平衡，促進營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收利用，增強動物的免疫力和抗病力，進而提高動物生產(chǎn)性能，增加養(yǎng)殖經(jīng)濟效益。隨著丁酸梭菌及其代謝產(chǎn)物作用機制的深入研究，今后必將在更多領(lǐng)域綻放光彩。
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